Гиббертоптер (Hibbertopterus)

Гиббертоптер

1 min read

Гиббертоптер — род вымерших водных членистоногих из группы ракоскорпионов.

Гиббертоптер был самым крупным эвриптеридом в подотряде стилонурин, причем самые крупные ископаемые образцы свидетельствуют о том, что H. scouleri мог достигать длины около 180—200 сантиметров (5,9-6,6 фута). Хотя это значительно меньше, чем самый крупный эвриптерид в целом, Jaekelopterus, которая может достигать длины около 250 сантиметров (8,2 фута), гиббертоптер, вероятно, был самым тяжелым из-за своего широкого и компактного тела. Кроме того, имеющиеся данные свидетельствуют о том, что южноафриканский вид H. wittebergensis мог достигать длины, йекелоптера.

Как и многие другие стилонуриновые эвриптериды, гиббертоптер питался, используя свои специализированные обращенные вперед придатки (конечности), оснащенные несколькими шипами, чтобы рыться в субстрате окружающей среды, в которой он жил, в поисках мелких беспозвоночных, которых он мог бы съесть, а затем подтолкнуть ко рту. Хотя долгое время выдвигалась гипотеза, тот факт, что эвриптериды были способны передвигаться по земле, был определенно доказан открытием ископаемого следа, сделанного гиббертоптером в Шотландии. Дорожка показала, что животное размером около 160 сантиметров (5,2 фута) медленно ковыляло по полосе земли, волоча за собой свой тельсон («хвостовой шип») по земле. Как гиббертоптер мог выжить на суше, пусть и ненадолго, неизвестно, но это могло быть возможно либо благодаря тому, что его жабры могли функционировать в воздухе, пока они были влажными, либо благодаря животному, обладающему двойной дыхательной системой, теоретически присутствовавшей по крайней мере у некоторых эвриптерид.

Иногда рассматриваемые как отдельные роды, гиббертоптеридные эвриптериды циркоктен и дунсоптер считаются гиббертоптерами в разных стадиях взросления. Особенности окаменелостей, связанных с этими родами, предполагают, что стратегия кормления гиббертоптера значительно изменилась в течение его жизни: от более простых загребающих органов, присутствующих у более молодых особей, до специализированных гребнеобразных органов, способных захватывать добычу (а не просто подталкивать ее ко рту) у взрослых.

В 1831 году натуралист из Шотландии Джон Скоулер описал останки большого и крайне странного членистоногого, состоявшие из довольно массивной и необычной просомы (головы) и нескольких тергитов, обнаруженные в Шотландии нижнего карбона, однако не присвоил найденным окаменелостям название. Благодаря исследованиям Скоулера было выявлено, что останки принадлежали эвриптериду, который в итоге стал вторым открытым эвриптеридом после эвриптера, описанного на 6 лет раньше (в 1825 году). Через 5 лет, в 1836 году, британский геолог Сэмюэль Гибберт описал те же самые ископаемые образцы, которые были найдены Скоулером, и дал им название E. scouleri.

Glyptoscorpius

Род эвриптерид Glyptoscorpius был назван британским геологом Беном Пичем, который в 1882 году также описал вид G. perornatus (который рассматривался поздними исследователями как типовой вид глиптоскорпия, хотя изначально он не был обозначен как таковой). Род был основан на G. perornatus и описанном на фрагментарных останках G. caledonicus, ранее названном палеонтологом Джоном Уильямом Сальтером в 1863 году как растение Cycadites caledonicus. Данное определение было подкреплено большим количеством ископаемых фрагментов, обнаруженных в Кумсдон Борн, которые Пич обозначил как Glyptoscorpius caledonicus. В 1887 году Пич описал G. minutisculptus по окаменелостям, найденным на горе Вернон, Глазго и G. kidstoni по фрагментам из Рэдстока в Сомерсете. Этот род, описанный Пичем, является очень проблематичным: некоторые диагностические признаки, используемые при его описании, либо довольно сомнительны, либо совершенно бессмысленны. К примеру, род был основан на двух видах: G. caledonicus и G. perornatus. Однако сохранившиеся останки принадлежали к разным частям тела и не было известно, характерны ли диагностические признаки одного вида другому виду.

Хотя он был представлен лишь двумя небольшими, сочлененными ископаемыми фрагментами слегка цилиндрической формы (которые были обнаружены в песчаных камнях Портэйдж Италии, штат Нью-Йорк), вид, описанный как H. wrightianus, имеет крайне сложную таксономическую историю. Первоначально в 1881 году он был описан как вид растений, однако чуть позже, три года спустя, ископаемый фрагмент, называемый «Equisetides wrightiana» был реклассифицирован Джеймсом Холлом в 1884 году как фрагментарные останки эвриптерида. Хотя Холл присвоил их роду Stylonurus, в том же году британские палеонтологи Генри Вудворд и Томас Руперт Джонс отнесли эти окаменелости к роду Echinocaris, так как предполагали, что эти окаменелости представляли собой филлокаридное ракообразное. Их определение, вероятно, основывалось на слегка колючей поверхности останков, но в 1888 году Холл и американский палеонтолог Джон Мейсон Кларк указали, что ни у одного из описанных на данный момент Echinocaris не присутствовало колючек, похожих на те, о которых говорили Вудворд и Джонс, и, таким образом, отнесли вид к стилонуру (сами останки были интерпретированы как фрагменты длинных конечностей для ходьбы). Определение Холла было подтверждено Кларком и другим американским палеонтологом Рудольфом Рудеманом в статье «Эвриптерид Нью-Йорка в 1912 году», хотя никаких отличительных черт окаменелостей найдено не было из-за их фрагментарности, а потому неполноты.

Хоть и не было объяснений почему, но в 1964 году Pterygotus hibernicus (вид, описанный британским палеонтологом Уильямом Хеллиером Бэйли в 1872 г. по останкам из Ирландии) был переназначен как вид в роде Hibbertoppterus американским палеонтологом Эриком Н. Кьеллесвиг-Вейрингом в рамках масштабного пересмотра различных видов, входящих в состав семейства птериготидов. Несмотря на это, Кьеллесвиг-Вейринг сохранил вид P. dicki как часть рода Pterygotus. Палеонтологи из Шотландии Лиал Андерсен и Нигель Тревин, а также немецкий палеонтолог Джейсон Дюнлоп в 2000 году отметили, что обозначение Кьеллесвиг-Вейринга Pterygotus dicki было «обременительным», так как оно основывалось на весьма фрагментарном материале. Они отметили, что, как и многие другие виды, P. dicki представляет собой ещё один вид, описанный по нескольким разрозненным фрагментарным останкам, и эту практику они назвали «таксономически несостоятельной». Хоть они и предположили, что необходимо провести дальнейшие исследования, чтобы выяснить, является ли таксон действительным, они отметили, что наличие каймы на сегментах, образованных их орнаментом, отсутствовало у остальных видов птеригота, но «поразительно похоже» на то, что присутствовало у Cyrtoctenus. Последующие исследования рассмотрели P. dicki как вид в составе рода Cyrtoctenus.

В то время, как в 1959 году Кьеллесвиг-Вейринг обозначил род HibbertopterusEurypterus scouleri уже некоторое время считался (упоминался в качестве разновидности) родственным кампилоцефалу таксоном. Кьеллесвиг-Вейринг признал, что Campylocephalus scouleri отличался от типового вида данного рода (C. oculatus) тем, что его морда была гораздо более узкой и имела субэллиптическую (то есть почти эллиптическую) форму, а самая широкая точка располагалась в середине, а не у основания. ПРи дальнейших исследованиях были выявлены и другие отличия кампилоцефала и гиббертоптера, в основном заключающиеся в различии расположения и форм сложных глаз. У гиббертоптера они были окружены кольцеобразной формой затвердевшей оболочки (экзоскелета) животного (данная черта отсутствовала у кампилоцефала). Также глаза гиббертоптера располагались ближе к центру головы, в то время, как глаза кампилоцефала были расположены чуть дальше.

Тот факт, что глиптоскорпий в лучшем случае вызывал сомнения и что его типовой вид G. perornatus (и другие виды, такие как G. kidstoni) недавно был отнесен к роду Adelophthalmus, побудил норвежского палеонтолога Лейфа Стермера и британского палеонтолога Чарльза Д. Уотерстона в 1968 году пересмотреть различные виды, которые были отнесены к нему. Поскольку G. perornatus был типовым видом Glyptoscorpius, сам род стал синонимом Adelophthalmus. В том же году вид G. minutisculptus был обозначен как типовой вид отдельного рода эвриптерид, Vernonopterus. Стермер и Уотерстон пришли к выводу, что вид Glyptoscorpius G. caledonicus должен был быть частью нового рода, который они назвали Cyrtoctenus (название происходит от греческого Cyrtoctenos, изогнутый гребень), и они назвали новый вид C. peachi (названный в честь Бена Пича) в качестве его типа. Оба этих вида были основаны на фрагментарных ископаемых останках. Кроме того, вид G. stevensoni, названный в 1936 году, был отнесен к новому роду Dunsopterus. Ключевой диагностической особенностью циртоктена были его гребнеобразные первые придатки. Уотерстон отметил в другой статье 1968 года, что «спорный» Stylonurus wrightianus был похож на необычный и массивный просомальный придаток Dunsopterus и, как таковой, отнёс S. wrightianus к Dunsopterus, введя новый вид Dunsopterus wrightianus.

Помимо C. peachi и C. caledonicus, другие виды были добавлены к Cyrtoctenus Стермером и Уотерстоном; Eurypterus dewalquei, описанный в 1889 году, и Ctenopterus ostraviensis, описанный в 1951 году, стали Cyrtoctenus dewalquei и C. ostraviensis соответственно. Несмотря на то, что было отмечено присутствие тергитов типа эвриптерид, Стермер и Уотерстон полагали, что окаменелости Cyrtoctenus представляют собой остатки нового отряда водных членистоногих, которых они назвали «Cyrtoctenida». Вид С. девалкей первоначально был описан как фрагментарные останки эвриптериды, в 1889 году был отнесен к Cyrtoctenus на основании видимых нитей, присутствующих на его придатках, похожих на те, что были у C. peachi. Стермер и Уотерстон проигнорировали образцы, относящиеся к C. caledonicus, за исключением уникального образца фрагментарного типа, который в этот момент был пластически сохранен в песчанике. Как и C. caledonicus, C. ostraviensis также был известен только по одному экземпляру-фрагменту придатка, описанному в 1951 году. Для вида не было дано никаких отличительных признаков, и авторы отметили, что он, возможно, был синонимом C. peachi, но они решили сохранить его как отдельный из-за очень ограниченного ископаемого материала.

Известный по одному экземпляру, описанному в 1985 году, H. wittebergensis (описанный как Cyrtoctenus wittebergensis) является единственным видом гиббертоптера, известным по достаточно полным останкам, отличным от самого вида. Окаменелость, обнаруженная в формации Ваайпорт близ Клаарстроома, Капская провинция, Южная Африка, является удивительно полной, сохранив не только просому, тельсон и несколько тергитов, но также коксы и даже часть пищеварительной системы. Это открытие было также важно для исследований эвриптерид в целом, поскольку оно представляет собой одну из немногих эвриптерид, известных из южного полушария, где находки эвриптерид редки и обычно фрагментарны. Описание H. wittebergensis подтвердило, что «циртпоктениды» определенно были эвриптеридами типа гиббертоптера, а не представителями нового отряда членистоногих.

15 декабря 2021 года сообщили о выделении нового вида гиббертоптера. Hibbertopterus lamsdelli происходит из каменноугольного периода Нью-Мексико. В длину он достигал 1,1 метр и в целом походило на шотландский вид H. scouleri, отличаясь менее зазубренными краями сегментов тела, широким претельсоном и более узким тельсоном (концом тела).

Новый вид заставил учёных пересмотреть классификацию гиббертоптера. Если раньше считалось, что этому ракоскорпиону синонимичны два рода — циртоктенус и дуньсоптер, то теперь первого предлагают вновь выделить как самостоятельный род. Зато другой ракоскорпион — верноноптер — рассматривается как возможный синоним. Если это предположение верно, то Гиббертоптер является одним из самых стойких ракоскорпионов.

Подобно своим родственникам, гиббертоптер был крупным, широкоплечим и тяжелым животным. Это была самая крупная известная эвриптерида подотряда стилонурина, состоящая из тех эвриптерид, у которых не было плавательных весел. Панцирь (часть экзоскелета, покрывающая голову), относящийся к виду H. scouleri из Шотландии каменноугольного периода, имеет ширину 65 сантиметров (26 дюймов). Поскольку гиббертоптер был необычно широким по сравнению со своей длиной для эвриптериды, рассматриваемое животное, вероятно, имело бы длину около 180—200 сантиметров (5,9-6,6 фута). Несмотря на то, что существовали эвриптериды большей длины (такие как йекелоптер и карциносома), Гиббертоптер был очень плотно и компактно сложен по сравнению с другими эвриптеридами, и масса рассматриваемого образца, вероятно, соперничала бы с массой других гигантских эвриптерид (и других гигантских членистоногих), если не превосходила их. В дополнение к ископаемым находкам крупных экземпляров, ископаемые следы, приписываемые виду H. wittebergensis из Южной Африки указывает на животное длиной около 250 сантиметров (8,2 фута) (тот же размер, приписываемый крупнейшему известному эвриптериду, йекелоптеру), хотя самые крупные известные ископаемые образцы этого вида, по-видимому, достигли длины 135 сантиметров (4,43 фута).

Длина достигала 2 метров, ширина тела достигала 1 метра. Жили в реках и болотах, но могли вылезать на сушу, например, для откладывания яиц.

В 2005-м году Мартином Уайтом в Шотландии были найдены следы гиббертоптера, длиной 6 метров, и шириной чуть меньше 1 метра. Благодаря этим отпечаткам можно понять, что у гиббертоптера было 3 пары лап, использовавшихся при ходьбе.

Обращенные вперед конечности гиббертоптера были специализированы для сбора пищи. Дистальные подомеры (сегменты ног) этих трех пар конечностей были покрыты длинными шипами, а конец каждой конечности был покрыт органами чувств. Эти адаптации предполагают, что гиббертоптер, как и другие гиббертоптериды, питался бы методом, называемым «подметание», используя свои конечности для перемещения по субстрату окружающей среды в поисках пищи. Четвертая пара придатков, хотя и использовалась для кормления, как вторая и третья пары, также использовалась для передвижения, а две последние пары ног были исключительно двигательными. Таким образом, гиббертоптер ходил, по-видимому, ходил на шести ногах.

Хотя окаменелостей других эвриптерид гиббертоптерид известно недостаточно, чтобы с полной уверенностью обсуждать различия между ними, гиббертоптер определяется на основе набора определенных характеристик. Тельсон («хвостовой шип») был выпуклым (например, в форме гладиуса, римского меча) и имел киль, идущий посередине, с небольшим углублением в центре. Ходячие ноги гиббертоптера имели удлинения у основания и не имели продольных задних канавок во всех его подомерах (сегментах ног). Некоторые из этих характеристик, в частности форма тельсона, как полагают, были присущи другим гиббертоптеридам, которые гораздо менее хорошо сохранились, чем сам гиббертоптер.

Гиббертоптер классифицируется как часть семейства гиббертоптеридных, которому он также дает свое название, семейства эвриптерид в составе надсемейства миктеропоидов, наряду с кампилоцефалом и верноноптером. Гиббертоптериды объединены в группу, являясь крупными миктеропоидами с широкими просомами, тельсоном, похожим на гиббертоптеруса, орнаментом, состоящим из чешуек или других подобных структур на экзоскелете, четвертой парой придатков, обладающих шипами, более задними тергитами брюшка, имеющими чешуйки в форме языка у их краев, и на просоме есть доли, расположенные потеролатерально (сзади с обеих сторон). Исторически, морфология гиббертоптеруса и других гиббертоптерид была замечена как настолько необычная, что считалось, что они представляют собой отряд, отдельный от эвриптериды.

Особенности кампилолцефала и верноноптера ясно показывают, что оба рода представляют гиббертоптеридных эвриптерид, но неполнота всех ископаемых образцов, отнесенных к ним, затрудняет дальнейшее изучение точных филогенетических взаимоотношений внутри гиббертоптерид. Оба рода могут даже представлять синонимы самого гиббертоптера, хотя крайне неполная природа их останков снова делает эту гипотезу невозможной для подтверждения.

Во многих анализах и обзорах десять видов, отнесенных к Hibbertopterus, рассматриваются как составляющие три отдельных, но тесно связанных рода гиббертоптерид. В этих соглашениях Гиббертоптерус, как правило, ограничивается видами H. scouleri и H. hibernicus, причем вид H. stevensoni является типом и единственным видом рода Dunsopterus, а виды H. caledonicus, H. dewalquei, H. dicki, H. ostraviensis, H. peachi и H. wittebergensis относятся к роду Cyrtoctenus (где H. peachi является типовым видом).

Идея о том, что Dunsopterus и Cyrtoctenus были близки (например, синонимичны), была впервые предложена британским геологом Чарльзом Д. Уотерстоном в 1985 году. Dunsopterus известен из очень фрагментарного материала, в основном склеритов (различных затвердевших частей тела), которые обладают небольшим диагностическим потенциалом и плохо известны в окаменелостях, приписываемых Cyrtoctenus. Морфология окаменелостей, приписываемых Dunsopterus и Cyrtoctenus, позволяет предположить, что они были более специализированными, чем H. scouleri, особенно в их адаптации к кормлению на открытом воздухе. Если бы это было действительно так, у Cyrtoctenus была бы дальнейшая адаптация к кормлению стреловидностью, чем у любого другого гиббертоптерида, с его лезвиями, модифицированными в гребнеобразные рахи, которые могли бы захватывать меньшую добычу или другие частицы органической пищи.

Еще в 1993 году американский палеонтолог Пол Селден и британский палеонтолог Эндрю Дж. Джерам предположили, что эти адаптации могли быть вызваны не тем, что Dunsopterus и Cyrtoctenus представляют более производные роды гиббертоптерид, а скорее тем, что оба рода, возможно, представляют взрослые формы гиббертоптера. В этом случае развитие более специализированного метода охоты циртоктена может быть непосредственно объяснено большим размером образцов, отнесенных к Cyrtoctenus. Метод гиббертоптера, который включает в себя сгребание, стал бы значительно менее эффективным по мере роста животного, поскольку все большая и большая часть его добычи была бы достаточно мала, чтобы проходить между его шипами, питающимися стреловидностью. Любой экземпляр размером более метра (3,2 фута), который продолжал питаться мелкими беспозвоночными, нуждался бы в модифицированных придатках для кормления или вообще в использовании другого метода кормления. Таким образом, более чем возможно, что на более поздних онтогенетических стадиях гиббертоптер развил структуры, наблюдаемые у Cyrtoctenus, чтобы продолжать питаться при больших размерах тела.

В 1831 году шотландский натуралист Джон Скоулер описал останки, состоящие из массивной и необычной просомы (головы) и нескольких тергитов (сегментов со спины животного), большого и странного членистоногого, обнаруженного в отложениях в Шотландии нижнего каменноугольного возраста, но не дал названия окаменелостям. Благодаря исследованию Скулера, окаменелости представляют собой вторую эвриптериду, подлежащую научному изучению, всего через шесть лет после описания самого Эвриптера в 1825 году. Пять лет спустя, в 1836 году, британский геолог Сэмюэл Хибберт заново описал те же самые ископаемые образцы, дав им название Eurypterus scouleri.

Род эвриптерид Glyptoscorpius был назван британским геологом Беном Пичом, который также назвал вид G. perornatus (более поздними исследователями рассматриваемый как типовой вид глиптоскорпиуса, хотя первоначально он не был обозначен как таковой) в 1882 году. Род был основан на G. perornatus и фрагментарном виде G. caledonicus, ранее описанном как растение саговники caledonicus английским палеонтологом Джоном Уильямом Солтером в 1863 году. Это обозначение было подкреплено большим количеством ископаемых фрагментов, обнаруженных в Кумсдонском ожоге, которые Пич назвал Glyptoscorpius caledonicus. В 1887 году Пич описал G. minutisculptus из Маунт-Вернона, Глазго, и G. kidstoni из Рэдстока в Сомерсете. Глиптоскорпиус Персика весьма проблематичен; некоторые диагностические характеристики, используемые при его описании, либо сомнительны, либо совершенно бессмысленны. Например, первоначальное описание было основано на G. caledonicus и G. perornatus, но, поскольку части тела, сохранившиеся в описанных окаменелостях, не полностью перекрываются, невозможно сказать, действительно ли диагностические характеристики Персика применимы к двум исходным видам.

Хотя этот вид представлен только двумя небольшими, сочлененными и неопределенно цилиндрическими окаменелыми фрагментами (оба обнаружены в песчаниках Портиджа в Италии, штат Нью-Йорк), вид, признанный сегодня H. wrightianus, имеет сложную таксономическую историю. Первоначально описанное в 1881 году как вид растения, фрагментарное ископаемое, называемое «Equisetides wrightiana», было отмечено американским палеонтологом Джеймсом Холлом в 1884 году, три года спустя, как ископаемые останки эвриптериды. Хотя Холл относил этот вид к Stylonurus, в том же году британские палеонтологи Генри Вудворд и Томас Руперт Джонс отнесли окаменелость к роду Echinocaris, полагая, что окаменелости представляют филлокаридное ракообразное. Назначение эхинокарису, вероятно, было основано на слегка остистой поверхности окаменелостей, но в 1888 году Холл и американский палеонтолог Джон Мейсон Кларк указали, что ни у одного описанного эхинокариса на самом деле не было шипов, подобных тому, что предложили Вудворд и Джонс, и поэтому переназначили вид обратно в Стилонур, интерпретируя окаменелости как фрагменты длинных ходячих ног. Классификация стилонура была подтверждена Кларком и американским палеонтологом Рудольфом Рюдеманом в 1912 году, хотя никаких отличительных признаков окаменелостей не было дано из-за их фрагментарности.

Хотя не было дано никаких уточнений относительно причин, Pterygotus hibernicus (вид, описанный в Ирландии британским палеонтологом Уильямом Хеллиером Бейли в 1872 году) был переведен в Hibbertopterus американским палеонтологом Эриком Н.Кьеллесвигом-Варингом в 1964 году в рамках более тщательного пересмотра различных видов, отнесенных к семейству Pterygotidae. Кьеллесвиг-Ваеринг сохранил P. dicki в составе крылатки. Шотландские палеонтологи Лайалл И. Андерсон и Найджел Х. Тревин и немецкий палеонтолог Джейсон А. Данлоп отметил в 2000 году, что принятие Кьеллесвигом-Ваэрингом первоначального обозначения для крылатки дикки было «обременительным», поскольку оно основано на весьма фрагментарном материале. Они отметили, что, как и многие другие крылатые виды, P. dicki представлял собой еще одно название, применяемое к некоторым разбросанным сегментам, что они сочли «таксономически необоснованным». Хотя они предположили, что необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, действителен ли вообще таксон, они отметили, что наличие бахромы на сегментах, образованных их орнаментом, отсутствовало у всех других видов крылатки, но «поразительно похоже» на то, что присутствовало у Киртоктена. Последующие исследования рассматривали P. dicki как вид циртоктена.

Когда Кьеллесвиг-Ваеринг обозначил род Hibbertopterus в 1959 году, Эвриптерус скулери уже некоторое время упоминался (считался видом) родственного кампилоцефала. Кьеллесвиг-Ваеринг признал Campylocephalus scouleri отличным от типовых видов этого рода, C. oculatus, в том, что просома Campylocephalus была более узкой, имела субэллиптическую (почти эллиптическую) форму и имела самую широкую точку посередине, а не у основания. Дальнейшие различия были отмечены в положении и форме сложных глаз животного, которые у гиббертоптеруса окружены кольцеобразной формой затвердевших покровов (отсутствует у кампилоцефала). Глаза гиббертоптера также расположены ближе к центру головы, в то время как глаза кампилоцефала расположены дальше назад. Родовое название Hibbertopterus было выбрано в честь описателя H. scouleri, Сэмюэля Гибберта.

Тот факт, что глиптоскорпиё в лучшем случае вызывал сомнения и что его типовой вид G. perornatus (и другие виды, такие как G. kidstoni) недавно был отнесен к роду Adelophthalmus, побудил норвежского палеонтолога Лейфа Стермера и британского палеонтолога Чарльза Д. Уотерстона в 1968 году пересмотреть различные виды, которые были отнесены к нему. Поскольку G. perornatus был типовым видом глиптоскорпия, сам род стал синонимом Adelophthalmus. В том же году вид G. minutisculptus был обозначен как типовой вид отдельного рода эвриптерид, верноноптера. Стермер и Уотерстон пришли к выводу, что вид Glyptoscorpius G. caledonicus должен был быть частью нового рода, который они назвали циртоктеном (название происходит от греческого Cyrtoctenos, изогнутый гребень), и они назвали новый вид C. peachi (названный в честь Бена Пича) в качестве его типа. Оба этих вида были основаны на фрагментарных ископаемых останках. Кроме того, вид G. stevensoni, названный в 1936 году, был отнесен к новому роду Dunsopterus. Ключевой диагностической особенностью Cyrtoctenus были его гребнеобразные первые придатки. Уотерстон отметил в другой статье 1968 года, что «спорный» Stylonurus wrightianus был похож на необычный и массивный просомальный придаток дунсоптера и, отнёс S. wrightianus к роду Dunsopterus, создав Dunsopterus wrightianus.

Помимо C. peachi и C. caledonicus, другие виды были отнесены к род циктотктерн Стермером и Уотерстоном; Eurypterus dewalquei, описанный в 1889 году, и Ctenopterus ostraviensis, описанный в 1951 году, стали Cyrtoctenus dewalquei и C. ostraviensis соответственно. Несмотря на то, что было отмечено присутствие тергитов типа эвриптерид, Стермер и Уотерстон полагали, что окаменелости Cyrtoctenus представляют собой остатки нового отряда водных членистоногих, которых они назвали «Cyrtoctenida». Вид С. девалкей первоначально был описан как фрагментарные останки эвриптериды, в 1889 году был отнесен к Cyrtoctenus на основе воспринимаемых нитей, присутствующих на его придатках, подобных тем, что были у C. peachi. Стермер и Уотерстон проигнорировали образцы, относящиеся к C. caledonicus, за исключением уникального образца фрагментарного типа, который в этот момент был пластически сохранен в песчанике. Как и C. caledonicus, C. ostraviensis также был известен только по одному экземпляру-фрагменту придатка, описанному в 1951 году. Для вида не было дано никаких отличительных признаков, и авторы отметили, что он, возможно, был синонимом C. peachi, но они решили сохранить его как отдельный из-за очень ограниченного ископаемого материала.

Известный по одному экземпляру, описанному в 1985 году, H. wittebergensis (описанный как Cyrtoctenus wittebergensis) является единственным видом гиббертоптера, известным по достаточно полным останкам, отличным от самого вида. Окаменелость, обнаруженная в формации Вааипорт близ Клаарстроома, Капская провинция, Южная Африка, является удивительно полной, сохранив не только просому, тельсон и несколько тергитов, но также коксы и даже часть пищеварительной системы. Это открытие было также важно для исследований эвриптерид в целом, поскольку оно представляет собой одну из немногих эвриптерид, известных из южного полушария, где находки эвриптерид редки и обычно фрагментарны. Наличие кишечника в окаменелости доказывает, что образец представляет собой мертвую особь, а не только экзувии, и ученые, изучавшие его, могли сделать вывод, что он сохранился лежащим на спине. Описание H. wittebergensis подтвердило, что «циртоктениды» определенно были эвриптеридами типа гиббертоптера, а не представителями нового отряда членистоногих.

РАССКАЗАТЬ ДРУЗЬЯМ