Одонтогрифус (Odontogriphus omalus)

Одонтогрифус

1 min read

Одонтогрифус род мягкотелых животных, известный из среднего кембрия Lagerstätte . Достигая 12,5 сантиметров (4,9 дюйма) в длину, Odontogriphus представляет собой плоское овальное двустороннее животное, у которого, по-видимому, была единственная мускулистая ступня и «панцирь» на спине, который был умеренно жестким, но из материала, не подходящего для окаменения .

Первоначально он был известен только по одному экземпляру, но 189 новых находок в годы, непосредственно предшествующие 2006 г., сделали возможным подробное описание. (221 экземпляр Odontogriphus известен из слоя Greater Phyllopod , где они составляют 0,42% сообщества.кольчатые черви и брахиоподы . Считается, что пищеварительный аппарат Odontogriphus , который «почти идентичен» аппарату Wiwaxia , является ранней версией радулы моллюска ,хитиновый «язык» с несколькими рядами грубых зубов. Следовательно , Odontogriphus и Wiwaxia часто классифицируются как близкие родственники настоящих моллюсков.

Чарльз Дулиттл Уолкотт нашел один образец во время одной из своих полевых поездок на сланцы Берджесс между 1910 и 1917 годами. В 1970-х годах Саймон Конвей Моррис повторно исследовал образец и сделал предварительный вывод, что это был плавающий лофофорат , другими словами, связанный с предками моллюски , кольчатые черви и брахиоподы . В 2006 г. Caron, Scheltema et al. опубликовал новый анализ, основанный на 189 недавно собранных образцах, все из сланцев Берджесс.

Odontogriphus , по-видимому, был очень редким видом, на его долю приходилось менее 0,5% отдельных организмов, обнаруженных в тех же пластах окаменелостей. Большинство окаменелостей состоит из двух частей расщепленного каменного блока, верхняя часть дает « отливку » верхней поверхности животного, а нижняя — одну из его нижних сторон.

Odontogriphus был животным с плоским телом, длиной от 3,3 миллиметров (0,13 дюйма) до 125 миллиметров (4,9 дюйма), с параллельными сторонами и полукруглыми концами. Образцы, исследованные Caron, Scheltema et al. (2006) имели одинаковое отношение длины к ширине независимо от размера. Очертания тела билатерально-симметричны у всех достаточно полных экземпляров, даже у тех, у которых внутренние черты сохранились асимметрично. Карон, Шелтема и др. (2006) интерпретировали это как свидетельство того, что у животных на спине были «панцири», которые были достаточно жесткими, чтобы противостоять любым нагрузкам, искажающим внутренние особенности, но не были достаточно прочными, чтобы их можно было сохранить путем окаменения — подобно, например, ногтям пальцев рук. Относительно широкие морщины, параллельные друг другу и обычно прямые, проходят у некоторых экземпляров через центральную часть тела. 

Карон, Шелтема и др. (2006) обнаружили доказательства круглого рта на нижней стороне с двумя, а иногда и тремя структурами, несущими зубы, которые они интерпретировали как пищеварительный аппарат и очень похожие на таковые у Wiwaxia . Питательный аппарат Odontogriphus располагался по средней линии, примерно на 15% общей длины тела от переднего края ископаемых. Ротовые органы состояли из двух-трех рядов, каждый из которых содержал около двух десятков углеродистых зубов, расположенных симметрично относительно медиального зуба, причем один или два боковых зуба были значительно меньше центральных зубов. Зубы работали, проходя по нижележащему «языку», при этом зубные ряды деформировались. Зубы, вероятно, копались в тине морского дна, питаясь любым детритом внутри него.

По обеим сторонам питающего аппарата имеется круглая структура, которую Caron, Scheltema et al. (2006) интерпретировали как слюнные железы . Они также обнаружили признаки других частей пищеварительного тракта : пищевод , соединяющийся с задней частью рта; относительно короткий желудок ; и прямой, гораздо более длинный кишечник , оканчивающийся анусом у задней части нижней стороны. Крупная железа, по-видимому, перекрывает заднюю часть кишки.  Пара структур по обе стороны от кишечника и немного позади желудка могли быть гонадами или органами пищеварения. Мышечная ткань, по-видимому, сохранилась в голове и стопе с распределением, поразительно напоминающим наблюдаемое в современных хитонах .

Окаменелости показали признаки утолщения центральной структуры, которые Caron, Scheltema et al. (2006) мысль была на нижней стороне и, вероятно, представляла собой мускулистую подошву, которая была чуть более половины ширины всего животного. Он имел U-образную форму с «открытым» концом за ртом и закругленным концом немного впереди заднего края животного. Анус, по-видимому, несколько опережал закругленный конец. Все края «ножки», кроме передней, были окружены более темными пятнами, иногда отделенными от остального тела тонким слоем осадка.

Odontogriphus стал заметным в дебатах, которые ведутся с 1990 года об эволюционном происхождении моллюсков , кольчатых червей и брахиопод . Caron, Scheltema et al. (2006) интерпретировали пищеварительный аппарат Odontogriphus как предшественника радулы моллюска., на том основании, что: случайный и менее отчетливый третий зубной ряд выглядел как свидетельство того, что у животных вырастали замещающие зубные ряды в задней части рта и сбрасывались изношенные спереди, как это происходит с радулами моллюсков; изолированные пары зубных рядов, которые они обнаружили, не связанные с окаменелостями тела, но в тех же относительных положениях, что и в более полных окаменелостях, предполагали, что они были установлены на довольно жестких поверхностях, таких как хитиновые «пояса» современных радул; они даже обнаружили признаки того, что животные иногда поедали выброшенные зубные ряды. Поэтому они классифицировали и Odontogriphus , и Wiwaxia с их «почти одинаковым» пищевым аппаратом, как примитивных родственников моллюсков.

В соответствии с этой классификацией они интерпретировали темные пятна вокруг стопы как жаберные ктенидии , еще одну особенность некоторых моллюсков; а осадок, который иногда появлялся в окаменелостях между подошвой и предполагаемыми ктенидиями, предполагал наличие мантийной полости. Они также пришли к выводу, что Odontogriphus был тесно связан с эдиакарским животным Kimberella , окаменелости которого также показывают признаки довольно жесткой верхней «панциря», сделанной из материала, который не окаменел , и который был интерпретирован как очень моллюскоподобный организм.

Они продолжали классифицировать халкириид как почти современных моллюсков, поскольку, по их мнению, «кольчужные» покровы халкириид из минерализованных склеритов были усовершенствованием неминерализованных склеритов Wiwaxia , а также напоминали броню некоторых живых беспанцирных аплакофорных моллюсков, Неоменоморфа . В результате они пришли к выводу, что вся линия моллюсков Kimberella — Odontogriphus — Wiwaxia должна была отделиться от линии кольчатых червей за некоторое время до появления Kimberella в эдиакарский период.

Это поставило Odontogriphus в центр дебатов, которые велись с 1990 года, когда Баттерфилд отрицал, что Wiwaxia была предшественницей моллюсков, и утверждал, что это эволюционная «тетя» кольчатых червей. В частности, он утверждал, что: склериты Wiwaxia внутренне гораздо больше походили на щетинки многощетинковых кольчатых червей, таких как Канадия , чем на пластины раковин любого предшественника моллюсков; и, по его мнению , питательный аппарат Wiwaxia был больше похож на аппарат некоторых многощетинковых червей, чем на радулу моллюска. Карон, Шелтема и др. (2006) считали, что Wiwaxia мало похожа на полихет, поскольку не имеет признаков сегментации .придатки перед ртом или « ноги » — все это типичные признаки полихет.

Несколько месяцев спустя, в 2006 году, Баттерфилд вернулся в бой. Как и в 1990 году, он утверждал, что склериты Wiwaxia внутренне гораздо больше напоминали щетинки многощетинковых кольчатых червей, таких как Канадия , чем какие-либо предшественники панцирных пластинок моллюсков; поскольку в статье 2005 года этот аргумент был преуменьшен с комментарием, что подобные щетинки также появляются у моллюсков и брахиопод, он указал, что видоизмененные щетинки появляются в виде покрытия на спине только у полихет, и, следовательно , склериты Wiwaxia действительно следует рассматривать как щетинки многощетинковых червей.

Вдобавок он утверждал, что выпадение и замена зубных рядов Odontogriphus , сохранение рядов в одном и том же относительном положении при изоляции и свидетельство того, что Odontogriphus иногда проглатывал выброшенные зубные ряды, не доказывают, что Odontogriphus был эволюционной «тетей» моллюсков. , так как эуницидные полихеты также линяют и заменяют свой питательный аппарат (который иногда напоминает радулу ), а иногда и поедают отброшенный материал. Он также сомневался, что два зубных ряда Odontogriphus и Wiwaxiaмог выполнять все функции многорядной радулы – счищать, захватывать соскребаемую пищу, сортировать ее и транспортировать в пищевод. По его мнению, различия между более узким первым зубным рядом и несколько более широким вторым как у Odontogriphus , так и у Wiwaxia были непохожи на различия моллюсков radula, у которых идентичны гораздо более многочисленные зубные ряды; вместо этого он утверждал, что эти два ряда напоминают постоянную нижнюю челюсть и подвижную верхнюю челюсть современных полихет- дорвиллей .

Хотя Баттерфилд согласился с тем, что темные пятна вокруг стопы служат жабрами , он отрицал, что они были похожи по структуре и способу развития на моллюсковые ктенидии. По его мнению, уплощенные останки Odontogriphus были образованы относительно жесткими внеклеточными выделениями , такими как челюсти, щетинки и затвердевшая кожа, и не включают чисто или преимущественно клеточные ткани, такие как мышцы или гонады . Поэтому он полагал, что органы дыхания по краю стопы Odontogriphus не могут быть ктенидиями моллюска, так как они покрыты чисто клеточной тканью. Вместо этого он предположил, что они могут быть лофофорами брахиопод . , которые представляют собой органы питания, содержащие много внеклеточного материала, или полихеты жабры, которые представляют собой дыхательные органы, состоящие в основном из неклеточной кутикулы — оба эти типа структуры были обнаружены в сланцах Берджесс , в которых все известные образцы Odontogriphus были обнаружены.

Карон, Шелтема и др. (2006) предположили, что морщины на верхней поверхности образцов Odontogriphus были вызваны волнообразными сокращениями мышечной стопы, похожей на моллюска. Баттерфилд оспаривал это на том основании, что: стопа моллюска также в основном состоит из клеточного материала, который, по его мнению, вряд ли окаменел в условиях сланца Берджесс; морщины были слишком прямыми и слишком точно проходили по телу животных; промежутки между ними были того же размера, что и промежутки между жаберными структурами вокруг стопы. Вместо этого он утверждал, что они были свидетельством видимой снаружи сегментации, которая встречается у полихет, но не у моллюсков. Он пришел к выводу, что Wiwaxia была эволюционной «тетей» полихет, в то время какOdontogriphus мог быть эволюционной «тетей» полихет, или моллюсков, или брахиопод, или даже «двоюродной бабушкой» всех трех, поскольку он мог быть ранним представителем лофотрохозоа , « суперфилума », включающего полихеты. , моллюски и брахиоподы.

В январе 2007 г. Карон, Шелтема и др. опубликовали энергичный ответ на аргументы Баттерфилда — ближе к концу они написали: «Многих заблуждений Баттерфилда можно было бы избежать, если бы он воспользовался возможностью изучить весь новый материал, который лег в основу нашего исследования…» Они сказали, что нашли в окаменелостях тела Odontogriphus видны следы перепонки, на которой крепились его зубные ряды; по их мнению, это было явным свидетельством базовой лентовидной сборки радулы с регулярно расположенными зубчатыми рядами, особенностью, уникальной для моллюсков. С другой стороны, писали они, челюсти эуницидных полихет имеют лишь самое отдаленное сходство с радулами, а челюсти других кольчатых червей постоянно растут без замены;‘ аппарат для кормления с аппаратом дорвиллейных многощетинковых червей, на которые, по утверждению Баттерфилда, он был похож. В ответ на заявление Баттерфилда о том, что органы дыхания вокруг стопы не могли быть моллюсковыми ктенидиями, потому что эти в основном клеточные структуры не окаменели бы в условиях сланца Берджесс, они написали, что: довольно мягкая клеточная ткань, принадлежащая желудку, окаменела во многих экземплярах Odontogriphus. ; жабры некоторых моллюсков укреплены неклеточным материалом, например, у полиплакофор . Они указали, что морщины, которые появляются по всему телу при взгляде сверху, возникают только в средней части, и нет никаких признаков того, что жесткая «панцирная» пластина на спине животного была сегментирована; следовательно, по их мнению, Odontogriphusне мог быть кольчатым червем. С другой стороны, на ступнях мертвых хитонов видны морщины . Они утверждали, что Wiwaxia явно не сегментирована, так как количество склеритов в ее трех концентрических группах совершенно не совпадает. Они подвергли критике основной аргумент Баттерфилда в пользу « впихивания » Wiwaxia в полихеты, что ее склериты секретируются микровиллами; такие структуры, писали они, также были обнаружены у нескольких групп моллюсков. Наконец, по их мнению, отсутствие «ножек» у Wiwaxia исключало близкое родство с полихетами.

В 2008 году Баттерфилд описал набор микроокаменелостей, датируемых от 515 до 510 миллионов  лет  назад , найденных в формации Махто в национальном парке Джаспер в Альберте . в котором единственные известные экземпляры Odontogriphus и Wiwaxiaбыли найдены. Некоторые группы этих микроокаменелостей демонстрировали последовательное расположение, которое он интерпретировал как «сочлененный аппарат» с десятками близко расположенных зубных рядов, по-видимому, установленных на органической основе, и с заметными признаками износа рядов на одном конце. Ряды были не совсем идентичными, но он отметил, что некоторые современные моллюски-аплакофоры демонстрируют аналогичные вариации. Он пришел к выводу, что «шарнирный аппарат» был настоящей радулой моллюска, наиболее похожей на таковую у современных аплакофор или брюхоногих моллюсков . Затем он прокомментировал контраст между этим аппаратом и двумя или реже тремя широко расставленными и более разнородными зубными рядами, обнаруженными в окаменелостях Odontogriphus и Wiwaxia , и пришел к выводу, что Odontogriphus иWiwaxia вряд ли были моллюсками.

Однако исследование 2012 года повторно изучило ротовой аппарат этих двух родов и выявило проблемы с предыдущими интерпретациями. Что наиболее важно, ротовой аппарат содержит центральный рахидиальный зуб — ключевую радулярную характеристику. В свете этой новой реконструкции родство с моллюсками кажется вполне обоснованным. Дальнейшая поддержка положения в общей группе моллюсков обеспечивается деталями его мускулатуры, а также дополнительными деталями, полученными от его близкого родственника Wiwaxia .

РАССКАЗАТЬ ДРУЗЬЯМ