Барионикс (Baryonyx)

Барионикс

1 min read

Барионикс — род тероподовых динозавров ,живших на барремской стадии раннего мелового периода , около 130–125 миллионов лет назад. Первый скелет был обнаружен в 1983 году в глиняной яме Smokejack Clay Pit в графстве Суррей , Англия, в отложениях формации Weald Clay Formation и стал образцом голотипа Baryonyx walkeri , названного палеонтологами  . Алан Дж. Чариг и Анджела С. Милнер в 1986 году . Общее название, барионикс , означает «тяжелый коготь» и намекает на очень большой коготь животного на безымянном пальце; конкретное название , walkeri , относится к его первооткрывателю, коллекционеру-любителю окаменелостей Уильяму Дж. Уокеру. Образец голотипа является одним из самых полных скелетов теропод из Великобритании (и остается самым полным спинозавридом ), и его открытие привлекло внимание средств массовой информации. Образцы, позже обнаруженные в других частях Соединенного Королевства и Иберии , также были отнесены к этому роду, хотя многие с тех пор были перемещены в новые роды.

Образец голотипа, который, возможно, не был полностью выращен, имел длину от 7,5 до 10 метров (от 25 до 33 футов) и весил от 1,2 до 1,7 метрических тонны (от 1,3 до 1,9 коротких тонны ; от 1,2 до 1,7 длинных тонн). У барионикса была длинная, низкая и узкая морда, которую сравнивают с мордой гавиала . Кончик рыла расширен в стороны в виде розетки . За этим на верхней челюсти была выемка, которая подходила к нижней челюсти (которая изгибалась вверх в той же области). У него был треугольный гребень на вершине носовых костей . Барионикс имел большое количество мелкозернистых зазубренные , конические зубы, с самыми большими зубами впереди. Шея приобрела S-образную форму, а нервные отростки ее спинных позвонков увеличивались по высоте спереди назад. Один удлиненный нервный отросток указывает на то, что у него мог быть горб или гребень вдоль центра спины. У него были крепкие передние конечности с одноименным когтем на первом пальце длиной около 31 сантиметра (12 дюймов).

Теперь признанный членом семейства Spinosauridae, родство барионикса было неясным, когда он был обнаружен. Некоторые исследователи предположили, чтоsuchosaurus cultridens является старшим синонимом (более старым названием) и тоsuchomimus tenerensis принадлежит к тому же роду; последующие авторы сохранили их отдельно. Барионикс был первым динозавром-тероподом, который, как было показано, был рыбоядным (поедал рыбу), о чем свидетельствует рыбья чешуя в области желудка образца голотипа. Он также мог быть активным охотником на более крупную добычу и падальщиком , так как в нем также были кости детеныша игуанодонтид . Существо ловило бы и обрабатывало добычу в первую очередь передними конечностями и большими когтями. Барионикс мог вести полуводный образ жизни и сосуществовать с другими тероподами, орнитоподами и зауроподами , а также с птерозаврами , крокодилами , черепахами и рыбами в речной среде.

В январе 1983 года британский сантехник и любитель- коллекционер окаменелостей Уильям Дж. Уокер исследовал яму Smokejacks Pit , глиняную яму в формации Weald Clay недалеко от Окли в графстве Суррей, Англия. Он нашел камень, в котором обнаружил большой коготь, но после того, как собрал его вместе дома, он понял, что кончика когтя не хватает. Уокер вернулся на то же место в яме несколько недель спустя и нашел недостающую часть после часовых поисков. Он также нашел кость фаланги и часть ребра . Позже зять Уокера принес коготь в Лондонский музей естественной истории , где его исследовали британские палеонтологи . Алан Дж. Чариг и Анджела С. Милнер , которые идентифицировали его как принадлежащий динозавру — тероподу . В феврале палеонтологи обнаружили на этом месте еще фрагменты костей, но весь скелет не мог быть собран до мая-июня из-за погодных условий в яме. Команда из восьми сотрудников музея и нескольких добровольцев раскопала 2 метрические тонны (2,2 коротких тонны ; 2,0 длинных тонны ) каменной матрицы .в 54 блоках в течение трех недель. Уокер пожертвовал коготь музею, а компания Ockley Brick Company (владельцы ямы) пожертвовала остальную часть скелета и предоставила оборудование. Район исследовался в течение 200 лет, но подобных останков ранее не находили.

Большинство собранных костей были заключены в конкреции алевролита , окруженные мелким песком и илом, а остальные лежали в глине. Кости были расчленены и разбросаны по площади 5 на 2 метра (16,4 на 6,6 фута), но большинство из них находились недалеко от своего естественного положения. Положение некоторых костей было нарушено бульдозером , а некоторые были сломаны механическим оборудованием до того, как их собрали. Подготовка образца была затруднена из-за твердости алевролитовой матрицы и присутствия сидерита; была предпринята попытка приготовления кислоты, но большая часть матрицы была удалена механически. Потребовалось шесть лет почти постоянной подготовки, чтобы извлечь все кости из скалы, и в конце концов пришлось использовать стоматологические инструменты и воздушные молотки под микроскопом. Образец представляет около 65 процентов скелета и состоит из частичных костей черепа, включая предчелюстные кости (первые кости верхней челюсти); левая верхняя челюсть (вторая кость верхней челюсти); обе носовые кости; левая слезная ; левая префронтальная ; левая заглазничная ; мозговая коробка , включая затылок ; обе зубные кости (передние кости нижней челюсти); различные кости задней части нижней челюсти; зубы; шейный (шейный), спинной (задний) и хвостовой (хвостовой) позвонки ; ребра; грудина ; _ обе лопатки (лопатки); оба коракоида ; обе плечевые кости (верхние кости руки); левая лучевая и локтевая кости (нижние кости руки); кости пальцев и когти (кости когтей); тазовые кости; верхний конец левой бедренной кости (бедренная кость) и нижний конец правой; правая малоберцовая кость (голени); и кости стопы, включая когтевую Исходный номер образца был BMNH R9951, но позже он был пере каталогизирован как NHMUK VP R9951.

В 1986 году Чариг и Милнер назвали новый род и вид со скелетом в качестве голотипа : Baryonyx walkeri . Родовое название происходит от древнегреческого ; βαρύς ( барыс ) означает «тяжелый» или «сильный», а ὄνυξ ( оникс ) означает «коготь» или «коготь». Видовое имя дано в честь Уокера за обнаружение образца. В то время авторы не знали, принадлежал ли большой коготь к руке или к ноге (как у дромеозавров , которыми он тогда считался). Динозавр был представлен ранее в том же году во время лекции на конференции по систематике динозавров в Драмхеллере , Канада. Из-за продолжающейся работы над костями (на тот момент было подготовлено 70 процентов) они назвали свою статью предварительной и пообещали более подробное описание позднее. Барионикс был первым крупным раннемеловым тероподом, найденным к тому времени где-либо в мире. До открытия барионикса последней значительной находкой теропод в Соединенном Королевстве был Eustreptospondylus в 1871 году, а в интервью 1986 года Чариг назвал барионикс «лучшей находкой века» в Европе. Барионикс широко освещался в международных СМИ и получил прозвище «Когти» от журналистов, каламбуривших на названии фильма « Челюсти » . Его открытие стало предметом документального фильма BBC 1987 года, а слепок скелета установлен в Музее естественной истории в Лондоне. В 1997 году Чариг и Милнер опубликовали монографию , подробно описывающую скелет голотипа. Образец голотипа остается наиболее хорошо известным скелетом спинозаврид .

Окаменелости из других частей Великобритании и Иберии , в основном отдельные зубы, впоследствии были отнесены к бариониксу или подобным животным. К этому роду были отнесены изолированные зубы и кости с острова Уайт , в том числе кости рук, обнаруженные в 1998 году, и позвонки, о которых сообщили британские палеонтологи Стив Хатт и Пенни Ньюбери в 2004 году. Фрагмент верхней челюсти из Ла-Риохи, Испания , был отнесен к бариониксу испанскими палеонтологами Луисом И. Вьерой и Хосе Анхелем Торресом в 1995 г. (хотя американский палеонтолог Томас Р. Хольци коллеги высказали предположение, что в 2004 году он мог принадлежать Зухомимусу ). В 1999 г. останки заглазничной кости, чешуйчатой ​​кости , зубов, позвонков, пястных костей (кости руки) и фаланги из месторождения Салас-де-лос-Инфантес в провинции Бургос , Испания, были отнесены к незрелому бариониксу (хотя некоторые из этих элементов в голотипе неизвестны) испанским палеонтологом Каролиной Фуэнтес Видарте и коллегами. Следы динозавров возле Бургоса также были предложены как принадлежащие бариониксу или подобному тероподу.

В 2011 г. был приписан образец (обозначенный как ML1190 в Museu da Lourinhã ) из формации Папу-Секо в Бока-ду-Шапим , Португалия, с фрагментарной зубной костью, зубами, позвонками, ребрами, бедренными костями, лопаткой и фалангой кости. к бариониксу португальским палеонтологом Октавио Матеусом и его коллегами, самые полные иберийские останки животного. Скелетные элементы этого экземпляра также представлены в более полном голотипе (аналогичного размера), за исключением средних шейных позвонков. В 2018 году британский палеонтолог Томас М.С. Арден и его коллеги обнаружили, что португальский скелет не принадлежал бариониксу., так как передняя часть его зубной кости не была сильно вздернута. Этот экземпляр был положен в основу нового рода Iberospinus Матеусом и Дарио Эстравиз-Лопес в 2022 году. Некоторые дополнительные останки спинозавридов из Иберии могут принадлежать таксонам , отличным от Baryonyx , включая Vallibonavenatrix из Мореллы .

В 2021 году британский палеонтолог Крис Т. Баркер и его коллеги описали два новых рода спинозавров из формации Уэссекс на острове Уайт, Ceratosuchops и Riparovenator (последний назвал R. milnerae в честь Милнер за ее вклад в исследования спинозавров) и заявили, что спинозавридный материал оттуда, который ранее приписывался современному бариониксу , вместо этого мог принадлежать другим таксонам. Эти образцы ранее были отнесены к бариониксу в тезисах конференции 2017 года. Баркер и его коллеги заявили, что признание образцов формации Уэссекс в качестве новых родов делает присутствие там барионикса неоднозначным, и поэтому большая часть ранее отнесенного изолированного материала из супергруппы Велден не определена. Эти авторы также обнаружили, что португальский образец ML 1190 относится к группе Baryonyx , что подтверждает его первоначальное отнесение к этому роду.

В 2003 году Милнер отметил, что некоторые зубы в Музее естественной истории, ранее идентифицированные как принадлежащие к родам suchosaurus и Megalosaurus , вероятно, принадлежали Baryonyx . Типовой видsuchosaurus , S.culridens , был назван британским биологом Ричардом Оуэном в 1841 году на основе зубов, обнаруженных британским геологом Гидеоном А. Мантеллом в лесу Тилгейт , Сассекс . Первоначально Оуэн думал, что зубы принадлежали крокодилу; ему еще предстояло назвать группу Dinosauria, что и произошло в следующем году. Второй вид, S. girardi , был назван французским палеонтологом Анри Эмилем Соважем в 1897 году на основе фрагментов челюсти и зуба из Бока-ду-Шапим, Португалия. В 2007 году французский палеонтолог Эрик Бюффето счел зубы S. girardi очень похожими на зубы Baryonyx (и S.culridens ), за исключением более сильного развития канавок коронки зуба (или «ребер»; продольных гребней), предполагая, что останки принадлежали к тому же роду. Баффето согласился с Мильнером в том, что зубы S.culridens почти идентичны зубамB. walkeri , но с более ребристой поверхностью. Первый таксон мог быть старшим синонимом второго (поскольку он был опубликован первым), в зависимости от того, были ли различия внутри таксона или между разными таксонами. По словам Бюффето, поскольку голотип S.culridens представляет собой один зуб, а экземпляр B. walkeri — скелет, было бы более практичным сохранить новое название. В 2011 году Матеус и его коллеги согласились, что зухозавр был тесно связан с бариониксом , но считали оба вида бывшим родом nomina dubia .(сомнительные названия), так как их голотипы не считались диагностическими (отсутствие отличительных признаков) и не могли быть однозначно отождествлены с другими таксонами. В любом случае идентификация зухозавра как спинозаврида делает его первым названным членом семейства .

В 1997 году Чариг и Милнер отметили, что два фрагментарных рыла спинозаврид из формации Эльраз в Нигере (сообщенные французским палеонтологом Филиппом Таке в 1984 году) были достаточно похожи на барионикс , поэтому они считали их принадлежащими к неопределенному виду рода (несмотря на их намного моложе аптского геологического возраста). В 1998 году эти окаменелости стали основой рода и вида Cristatusaurus lapparenti , названных Таке и американским палеонтологом Дейлом Расселом . Американский палеонтолог Пол Серено и его коллеги назвали новый род и видsuchomimus tenerensis позже, в 1998 году, на основе более полных окаменелостей из формации Эльраз. В 2002 году немецкий палеонтолог Ханс-Дитер Сьюс и его коллеги предположили, чтоsuchomimus tenerensis был достаточно похож на Baryonyx walkeri , чтобы считаться видом в пределах того же рода (как B. tenerensis ), и чтоsuchomimus был идентичен Cristatusaurus . Милнер согласился с тем, что материал из Нигера был неотличим от барионикса в 2003 г. В резюме конференции 2004, Хатт и Ньюберри поддержали синонимию, основанную на большом позвонке теропод с острова Уайт, который они приписали животному, тесно связанному с бариониксом и зухомимусом . Более поздние исследования разделили барионикс и зухомим, в то время как кристатозавр был предложен либо как nomen dubium , либо, возможно, отличен от обоих. Обзорный документ 2017 г.бразильский палеонтолог Карлос Роберто А. Кандейро и его коллеги заявили, что эти дебаты касались скорее семантики, чем науки, поскольку общепризнано, что B. walkeri и S. tenerensis являются отдельными родственными видами. Баркер и его коллеги обнаружили , что в 2021 году Зухомим был ближе к британским родам Riparovenator и Ceratosuchops, чем к Baryonyx .

По оценкам, барионикс имел длину от 7,5 до 10 м (от 25 до 33 футов), высоту бедра 2,5 м (8,2 фута) и весил от 1,2 до 1,9 т (от 1,3 до 2,1 коротких тонны; от 1,2 до 1,9 длинных тонны). Тот факт, что элементы черепа и позвоночного столба образца голотипа B. walkeri (NHM R9951), по-видимому, не кооссифицированы (слились), предполагает, что особь не была полностью взрослой, и зрелое животное могло быть намного крупнее. (как в случае с некоторыми другими спинозаврами). С другой стороны, сросшаяся грудина образца указывает на то, что он мог быть зрелым.

Череп барионикса изучен не полностью, большая часть средней и задней частей не сохранилась. Полная длина черепа оценивается в 91–95 сантиметров (36–37 дюймов) в длину по сравнению с черепом родственного родаsuchomimus (который был на 20% больше).  Он был удлинен, а передние 17 см (6,7 дюйма) предчелюстных костей образовывали длинную, узкую и низкую морду ( трибуну ) с плавно закругленной верхней поверхностью. Внешние ноздри (костные ноздри) были длинными, низкими и располагались далеко назад от кончика рыла. Передняя часть рыла на 13 см (5,1 дюйма) расширена в лопатовидную (ложкообразную) «терминальную розетку ».», форма похожа на трибуну современного гавиала . Передняя часть 7 см (2,8 дюйма) нижнего края предчелюстных костей была опущена (или загнута), тогда как передняя часть верхних челюстей была перевернута. Эта морфология привела к в сигмовидном или S-образном крае нижнего верхнего зубного ряда, в котором зубы передней части верхней челюсти выступали вперед. Рыло было особенно узким сразу за розеткой, в эту область входили крупные зубы нижней челюсти. и предчелюстная кость барионикса соединяются в сложное сочленение , и образовавшийся зазор между верхней и нижней челюстью известен как субростральная вырезка. Опущенная предчелюстная кость и сигмовидный нижний край верхнего зубного ряда также присутствовали у отдаленно родственных теропод, таких как дилофозавр . Морда имела обширные отверстия, которые могли быть выходами для кровеносных сосудов и нервов, а на верхней челюсти, по-видимому, находились пазухи .

У бариониксов было рудиментарное вторичное небо , похожее на крокодилы, но в отличие от большинства динозавров-теропод. Морщинистая (грубо морщинистая) поверхность предполагает наличие роговой подушечки на нёбе. Носовые кости были сросшимися, что отличало бариониксов от других спинозавридов, а над глазами, на верхней средней линии носа , присутствовал сагиттальный гребень . Этот гребень был треугольным, узким и острым в передней части и отличался от гребня других спинозавридов тем, что задние гребни заканчивались крестообразным отростком. Слезная кость перед глазом, по-видимому, сформировала роговое ядро, похожее на те, которые можно увидеть, например, у аллозавра, и отличался от других спинозавридов тем, что был твердым и почти треугольным. Затылок узкий, парокципитальные отростки направлены наружу горизонтально, а базиптеригоидные отростки удлиняются, спускаясь значительно ниже базиокципитальной (самая нижняя кость затылка). Серено и его коллеги предположили, что некоторые черепные кости барионикса были неправильно идентифицированы Чаригом и Милнером, в результате чего затылок был реконструирован как слишком глубокий, а вместо этого череп был, вероятно, таким же низким, длинным . и узкий, как у Зухомимуса .Передние 14 см (5,5 дюйма) зубной кости на нижней челюсти наклонены вверх к изгибу морды. Зубная кость была очень длинной и неглубокой, с заметной меккелевой бороздкой на внутренней стороне. Нижнечелюстной симфиз , где две половины нижней челюсти соединялись спереди, был особенно коротким. Остальная часть нижней челюсти была хрупкой; задняя треть была намного тоньше передней и имела вид лезвия. Передняя часть зубной кости выгнута наружу для размещения крупных передних зубов, и эта область образует нижнечелюстную часть розетки. В зубной кости, как и в морде, было много отверстий.

БариониксБольшинство зубов, обнаруженных у образца голотипа, не сочленялись с черепом; некоторые остались в верхней челюсти, а нижняя челюсть по-прежнему несла лишь небольшие замещающие зубы. Зубы имели форму отогнутых конусов, слегка уплощенных сбоку, а кривизна их была почти равномерной. Корни были очень длинными и сужались к концу. Кили (острые передний и задний края) зубов были мелко зазубрены зубцами спереди и сзади и простирались по всей коронке. На мм (0,039 дюйма) приходилось от шести до восьми зубцов, что намного больше, чем у крупных теропод, таких как торвозавр и тираннозавр.. Часть зубов была желобчатой, с шестью-восьмью гребнями по длине внутренней стороны и мелкозернистой эмалью (самый наружный слой зубов), а у других желобков не было; их присутствие, вероятно, связано с положением или онтогенезом (развитие в процессе роста). На внутренней стороне каждого зубного ряда была костная стенка. Количество зубов было большим по сравнению с большинством других теропод: от шести до семи зубов в каждой межчелюстной кости и тридцать два в каждой зубной кости. Основываясь на более тесной упаковке и меньшем размере зубных зубов по сравнению с зубами соответствующей длины предчелюстной кости, разница между количеством зубов в верхней и нижней челюстях, по-видимому, была более выраженной, чем у других теропод. Терминальная розетка на верхней челюсти голотипа имела тринадцать зубных альвеол (зубных лунок), шесть слева и семь справа, что свидетельствует об асимметрии количества зубов. Первые четыре верхних зуба были большими (второй и третий были самыми большими), а четвертый и пятый постепенно уменьшались в размерах. Диаметр самого большого был вдвое больше, чем у самого маленького. Первые четыре альвеолы ​​зубной кости (соответствующие кончику верхней челюсти) были самыми крупными, а остальные более правильными по размеру. Между альвеолами присутствовали небольшие субтреугольные межзубные пластинки .

Первоначально считалось, что у барионикса отсутствует сигмовидная кривая, типичная для теропод, шея барионикса действительно имеет S-образную форму, хотя и более прямую, чем у других теропод. Шейные позвонки сужаются к голове и постепенно удлиняются спереди назад. Их зигапофизы (отростки, соединяющие позвонки) были плоскими, а эпипофизы (отростки, к которым прикреплялись мышцы шеи) были хорошо развиты. Осевой (второй шейный позвонок) был небольшим относительно размеров черепа и имел хорошо развитый гипосфен . Невральные дуги шейных позвонков не всегда пришиты к центрам (тела позвонков), а нервные отростки там были низкими и тонкими. Шейные ребра были короткими, как у крокодилов, и, возможно, несколько перекрывали друг друга. Центры спинных позвонков спины были одинакового размера. Как и у других теропод, скелет барионикса демонстрировал скелетную пневматичность , уменьшая свой вес за счет фенестр (отверстий) в нервных дугах и плевроцелей (полых углублений) в центрах (преимущественно вблизи поперечных отростков ). Спереди назад нервные отростки спинных позвонков изменились с коротких и толстых на высокие и широкие. Один изолированный дорсальный нервный отросток был умеренно удлиненным и тонким, что указывает на то, что у барионикса мог быть горб или гребень вдоль центра его спины (хотя он изначально развился по сравнению с таковыми у других спинозавридов). Барионикс был уникален среди спинозавридов тем, что имел заметное перетяжение из стороны в сторону в позвонке, который принадлежал либо крестцу , либо передней части хвоста.

Коракоид сужается кзади, если смотреть в профиль, и, что является уникальным среди спинозавридов, соединяется с лопаткой в ​​виде штифта и выемки. Лопатки были крепкими, а кости передних конечностей были короткими по сравнению с размером животного, но широкими и крепкими. Плечевая кость была короткой и толстой, ее концы широко расширены и уплощены — верхняя сторона для дельтопекторального гребня и прикрепления мышц, а нижняя — для сочленения с лучевой и локтевой костями. Лучевая кость была короткой, толстой и прямой и составляла менее половины длины плечевой кости, а локтевая кость была немного длиннее. Локтевая кость имела мощный локтевой отросток .и расширенный нижний конец. На руках было по три пальца; на первом пальце был большой коготь размером около 31 см (12 дюймов) по изгибу на образце голотипа. Коготь при жизни удлинялся бы за счет кератиновой (роговой) оболочки. Помимо размеров, пропорции когтя были достаточно типичны для тероподов: он был билатерально-симметричным , слегка сжатым, плавно закругленным и остро заостренным. По всей длине когтя проходил паз для ножен. Другие когти руки были намного меньше. Подвздошная кость (основная тазовая кость) таза имела выступающий надчелюстной гребень , тонкий и вертикально расширенный передний отросток и длинный и прямой задний отросток. Подвздошная кость также имела заметный brevis шельф и глубокая роща, обращенная вниз. Вертлужная впадина (гнездо для бедренной кости) была длинной спереди назад. Седалищная кость (нижняя и самая задняя бедренная кость)в верхней части имела хорошо развитый запирательный отросток . Край лобковой лопатки на нижнем конце вывернут наружу, лобковая ножка не расширена. В бедренной кости отсутствовала канавка на мыщелке малоберцовой кости, и, что является уникальным среди спинозавридов, малоберцовая кость имела очень неглубокую малоберцовую ямку (впадину).

В своем первоначальном описании Чариг и Милнер  обнаружили , что барионикс достаточно уникален, чтобы гарантировать создание нового семейства тероподовых динозавров: барионихид. Они обнаружили , что барионикс не похож ни на одну другую группу теропод, и рассмотрели возможность того, что это был текодонт (группа ранних архозавров , которая сейчас считается неестественной ) из-за его явно примитивных черт , но отметили, что сочленение верхней челюсти и предчелюстная кость была похожа на таковую у дилофозавра . Они также отметили, что два рыла из Нигера (которые впоследствии стали основой Cristatusaurus), отнесенные Таке в 1984 году к семейству Spinosauridae, оказались почти идентичными семейству Baryonyx , и вместо этого они отнесли их к Baryonychidae. В 1988 году американский палеонтолог Грегори С. Пол согласился с Таке в том, что спинозавр , описанный в 1915 году на основе фрагментарных останков из Египта, которые были уничтожены во время Второй мировой войны , и барионикс были похожи и (из-за их изогнутых морд) возможно поздние. -выжившие дилофозавры. Баффето также поддержал эти отношения в 1989 году .  В 1990 году Чариг и Милнер отвергли сходство барионикса со спинозавридами., так как они не нашли свои останки достаточно похожими. В 1997 г. они согласились, что Baryonychidae и Spinosauridae связаны между собой, но не согласились с тем, что первое название должно стать синонимом второго, потому что полнота Baryonyx по сравнению со Spinosaurus делает его лучшим типовым родом для семейства, и потому что они не нашел сходства между ними достаточно значительным. Хольц и его коллеги включили Baryonychidae в список синонимов Spinosauridae в 2004 году.

Открытия 1990-х годов пролили больше света на отношения барионикса и его родственников. В 1996 году морда из Марокко была отнесена к Spinosaurus , а также были названы Irritator и Angaturama из Бразилии (два возможных синонима). Кристазавр и Зухомим были названы на основе окаменелостей из Нигера в 1998 году. В своем описании Зухомимуса Серено и его коллеги поместили его и барионикс в новое подсемейство Baryonychinae внутри Spinosauridae; Спинозавр и Ирритатор были помещены в подсемейство Спинозаврины . Baryonychinae отличался небольшими размерами и большим количеством зубов в зубной кости за терминальной розеткой, глубоко килевидными передними спинными позвонками и зазубренными зубами. Spinosaurinae отличались прямыми зубными коронками без зазубрин, маленьким первым зубом в предчелюстной кости, увеличенным расстоянием между зубами в челюстях и, возможно, тем, что их ноздри были расположены дальше назад и наличием глубокого паруса нервного шипа . Они также объединили спинозавридов и их ближайших родственников в надсемейство Spinosauroida, но в 2010 году британский палеонтолог Роджер Бенсон счел это младшим синонимом Megalosauroidea (более старое название). В тезисах конференции 2007 года американский палеонтолог Денвер У. Фаулер предположил, что, посколькуsuchosaurus является первым названным родом в своей группе, названия ветвей Spinosauroidea, Spinosauridae и Baryonychinae следует заменить наsuchosauroidea ,suchosauridaeиsuchosaurinae, независимо от того, не сохраняется имя Барионикс . Исследование, проведенное в 2017 году бразильскими палеонтологами Маркосом А. Ф. Сейлзом и Сезаром Л. Шульцем, показало, что клада Baryonychinae не получила должной поддержки, поскольку зазубренные зубы могут быть наследственной чертой спинозавридов.

Спинозавриды, по-видимому, были широко распространены от барремского до сеноманского этапов мелового периода , примерно от 130 до 95 миллионов лет назад, в то время как самые старые известные останки спинозавридов относятся к средней юре . У них были общие черты, такие как длинные, узкие, крокодилоподобные черепа; субкруглые зубы с мелкими зазубринами или без них; конечная розетка рыла; и вторичное небо, которое делало их более устойчивыми к скручиванию. Напротив, примитивным и типичным состоянием для теропод была высокая узкая морда с лезвиевидными (зифодонтными) зубами с зазубренными килями. ​​Адаптации черепа спинозавридов совпалис крокодилами ; ранние представители последней группы имели черепа, похожие на типичные тероподы, позже у них развилась удлиненная морда, конические зубы и вторичное нёбо. Эти приспособления могли быть результатом перехода от наземной добычи к рыбе. В отличие от крокодилов, посткраниальные скелеты барионихиновых спинозавридов, по-видимому, не приспособлены к водным условиям. Серено и его коллеги в 1998 г. предположили, что большие когти большого пальца и крепкие передние конечности спинозавров развились в средней юре, до удлинения черепа и других приспособлений, связанных с поеданием рыбы, поскольку первые черты являются общими. со своим мегалозавром родные. Они также предположили, что спинозаврины и барионихины разошлись до барремского периода раннего мелового периода.

Было предложено несколько теорий о биогеографии спинозавридов. Поскольку зухомим был более тесно связан с бариониксом (из Европы), чем со спинозавром , хотя этот род также обитал в Африке, распространение спинозавридов нельзя объяснить викарианством в результате континентального рифтогенеза . Серено и его коллеги предположили, что спинозавриды изначально были распространены по всему суперконтиненту Пангея , но разделились с открытием моря Тетис . Затем спинозаврины должны были развиться на юге (Африка и Южная Америка: в Гондвана ) и барионихины на севере (Европа: в Лавразии ), с зухомимом в результате единственного события расселения с севера на юг . Баффето и тунисский палеонтолог Мохамед Уажа также предположили в 2002 году, что барионихины могли быть предками спинозавринов, которые, по-видимому, заменили первых в Африке. В 2003 году Милнер предположил, что спинозавриды возникли в Лавразии во время юрского периода и распространились через Пиренейский сухопутный мост в Гондвану, где они распространились . В 2007 г. Бюффето указал, что палеогеографическаяисследования показали, что Иберия находилась недалеко от северной Африки в раннем меловом периоде, что, как он обнаружил, подтверждает идею Милнера о том, что Пиренейский регион был ступенькой между Европой и Африкой, что подтверждается присутствием барионихинов в Иберии. Направление расселения между Европой и Африкой до сих пор неизвестно , а последующие открытия останков спинозаврид в Азии и, возможно, в Австралии указывают на то, что оно могло быть сложным.

В 2016 году испанский палеонтолог Алехандро Серрано-Мартинес и его коллеги сообщили о древнейшей из известных окаменелостей спинозавров, зубе из средней юры Нигера, который, как они обнаружили, позволяет предположить, что спинозавриды произошли в Гондване, поскольку другие известные зубы спинозавридов юрского периода также происходят из Африки. но они обнаружили, что последующие пути расселения неясны. Некоторые более поздние исследования предположили, что этот зуб принадлежал мегалозавриду . Кандейро и его коллеги в 2017 году предположили, что спинозавриды северной Гондваны были заменены другими хищниками, такими как абелизавроиды, поскольку никаких определенных окаменелостей спинозавров после сеномана нигде в мире не известно. Они объяснили исчезновение спинозавридов и другие сдвиги в фауне Гондваны изменениями в окружающей среде, возможно, вызванными нарушением уровня моря . Малафия и его коллеги заявили в 2020 году, что барионикс остается самым старым неоспоримым спинозавридом, признав при этом, что более старые останки также были предварительно отнесены к группе. Баркер и его коллеги нашли подтверждение европейского происхождения спинозавридов в 2021 году с их экспансией в Азию и Гондвану в первой половине раннего мелового периода. В отличие от Серено, эти авторы предположили, что было по крайней мере два случая расселения из Европы в Африку, что привело к Зухомимусу и африканской части Spinosaurinae.

В 1986 году Чариг и Милнер предположили, что его удлиненная морда со множеством мелко зазубренных зубов указывает на то, что барионикс был рыбоядным (поедающим рыбу), предполагая, что он приседал на берегу реки и использовал свою клешню, чтобы ловить рыбу из воды (аналогично современным медведь гризли ). Двумя годами ранее Таке указал, что морды спинозаврид из Нигера были похожи на морды современных гавиалов, и предложил поведение, подобное цаплям или аистам . В 1987 году шотландский биолог Эндрю Китченер оспорил рыбоядное поведение барионикса .и предположил, что это мог быть падальщик , использующий свою длинную шею, чтобы питаться землей, свои когти, чтобы разбивать тушу, и свою длинную морду (с ноздрями далеко назад для дыхания) для исследования полости тела. Китченер утверждал, что челюсти и зубы барионикса были слишком слабыми, чтобы убивать других динозавров, и слишком тяжелыми, чтобы ловить рыбу, со слишком большим количеством приспособлений для ловли рыб. По словам ирландского палеонтолога Робина Э.Х. Рейда, туша, очищенная от падали, была бы разорвана хищником, а крупные животные, способные на это, такие как медведи гризли, также способны ловить рыбу (по крайней мере, на мелководье).

В 1997 году Чариг и Милнер продемонстрировали прямые доказательства питания в области желудка голотипа B. walkeri . Он содержал первые свидетельства рыбоядности тероподового динозавра, протравленные кислотой чешуйки и зубы обыкновенной рыбы Scheenstia mantelli (тогда отнесенной к роду Lepidotes ), а также истертые или протравленные кости молодого игуанодонтида . Они также представили косвенные доказательства рыбоядности, такие как крокодилоподобные приспособления для ловли и проглатывания добычи: длинные узкие челюсти с «терминальной розеткой», как у гавиала, а также опущенный кончик и выемка на морде. По их мнению, эти адаптации предполагают, что барионикспоймал бы рыбу мелкого и среднего размера, как крокодил: схватил бы ее выемкой на морде (придав зубам «колющую функцию»), наклонив голову назад и проглотив ее головой вперед. Более крупная рыба будет разорвана когтями. То, что зубы в нижней челюсти были меньше, скученнее и многочисленнее, чем зубы в верхней челюсти, могло помочь животному захватывать пищу. Чариг и Милнер утверждали, что барионикс в первую очередь ел рыбу (хотя он также был бы активным хищником и оппортунистическим падальщиком), но он не был приспособлен для того, чтобы быть макрохищником, таким как аллозавр . Они предположили, что бариониксв основном использовал свои передние конечности и большие когти, чтобы ловить, убивать и разрывать более крупную добычу. Вместе с образцом был также обнаружен очевидный гастролит ( желудочный камень). Немецкий палеонтолог Оливер Уингс в 2007 году предположил, что небольшое количество камней, обнаруженных у теропод, таких как барионикс и аллозавр , могло быть проглочено случайно. В 2004 г. шейный позвонок птерозавра из Бразилии с внедренным в него спинозавридным зубом, о котором сообщили Баффетаут и его коллеги, подтвердил, что последние не были исключительно рыбоядными.

Исследование 2005 года, проведенное канадским палеонтологом Франсуа Терриеном и его коллегами по теории луча , не смогло реконструировать силовые профили барионикса , но обнаружило, что родственный зухомимусиспользовал переднюю часть своих челюстей для захвата добычи и предположил, что челюсти спинозавридов были приспособлены для охоты на более мелкую наземную добычу помимо рыбы. Они предполагали, что спинозавриды могли захватывать более мелкую добычу розеткой зубов в передней части челюстей и приканчивать ее, встряхивая. Вместо этого более крупная добыча была бы захвачена и убита передними конечностями, а не укусом, поскольку их черепа не смогли бы противостоять нагрузке на изгиб. Они также согласились с тем, что конические зубы спинозавридов были хорошо развиты для того, чтобы пронзать и удерживать добычу, а их форма позволяла им выдерживать изгибающие нагрузки со всех сторон. Анализ методом конечных элементов КТ , проведенный в 2007 г.морды британского палеонтолога Эмили Дж. Рэйфилд и его коллеги указали, что биомеханика барионикса была наиболее похожа на биомеханику гавиала и отличалась от таковой у американского аллигатора и более традиционных теропод, поддерживая рыбоядную диету для спинозавридов. Их вторичное небо помогало им сопротивляться изгибу и скручиванию трубчатой ​​морды. Исследование 2013 года, проведенное британскими палеонтологами Эндрю Р. Каффом и Рэйфилдом на основе теории луча , сравнило биомеханику морды спинозаврид, отсканированной с помощью компьютерной томографии, с таковой у современных крокодилов, и обнаружило, что морды барионикса и спинозавра схожи по своей устойчивости к изгибу и кручению .Было обнаружено, что барионикс обладает относительно высокой устойчивостью морды к дорсовентральному изгибу по сравнению со спинозавром и гавиалом. Авторы пришли к выводу (в отличие от исследования 2007 г.), что барионикс ведет себя иначе, чем гавиал; спинозавриды не были исключительно рыбоядными, и их рацион определялся их индивидуальными размерами.

В тезисах конференции 2014 года американские палеонтологи Дэнни Андуза и Фаулер указали, что медведи гризли не вытаскивают рыбу из воды, как предполагалось для бариониксов , а также исключили, что динозавр не выбрасывал голову, как цапли, поскольку шеи спинозавридов не были сильно S-образно изогнуты, а их глаза не были хорошо расположены для бинокулярного зрения . Вместо этого они предположили, что челюсти должны были делать боковые взмахи, чтобы ловить рыбу, как у гавиалов, а ручные когти, вероятно, использовались для того, чтобы топтать и пронзать крупную рыбу, после чего они манипулировали ими своими челюстями, как медведи гризли и рыбная ловля . кошки. Они не нашли зубы спинозавридов подходящими для расчленения добычи из-за отсутствия зазубрин и предположили, что они проглатывают добычу целиком (отметив, что они также могли использовать свои когти для расчленения). Исследование 2016 года, проведенное бельгийским палеонтологом Кристофом Хендриксом и его коллегами, показало, что взрослые спинозавры могли смещать нижнечелюстные ветви (половины нижней челюсти) в сторону, когда челюсть была вдавлена, что позволяло глотке (отверстие, соединяющее рот с пищеводом ) расширить. Это сочленение челюсти похоже на то, что наблюдается у птерозавров и современных пеликанов., а также позволили бы спинозавридам проглатывать крупную добычу, такую ​​как рыба и другие животные. Они также сообщили, что возможные окаменелости португальского барионикса были обнаружены связанными с изолированными зубами игуанодона , и перечислили их вместе с другими такими ассоциациями как поддержку оппортунистического пищевого поведения у спинозавров. Другое исследование, проведенное в 2016 году французским палеонтологом Роменом Вулло и его коллегами, показало, что челюсти спинозавридов сходятся с челюстями щуки, морского угря; у этих рыб также есть челюсти, сжатые из стороны в сторону (тогда как челюсти крокодилов сжаты сверху вниз), удлиненная морда с «терминальной розеткой» с увеличенными зубами и выемкой за розеткой с более мелкими зубами. Такие челюсти, вероятно, развились для захвата добычи в водной среде при слабом освещении и, возможно, помогали в обнаружении добычи.

В своем первоначальном описании Чариг и Милнер не считали барионикс водным животным (из-за того, что его ноздри располагались по бокам его морды — далеко от кончика — и из-за формы посткраниального скелета), но считали, что он способен плавает, как и большинство наземных позвоночных. Они предположили, что удлиненный череп, длинная шея и сильная плечевая кость барионикса указывают на то, что это животное было факультативным четвероногим , уникальным среди теропод. В своей статье 1997 года они не нашли подтверждения этому со стороны скелета, но утверждали, что передние конечности были бы достаточно сильными для позы четвероногого, и он, вероятно, мог бы поймать водную добычу, присев или стоя на четвереньках рядом (или внутри) вода.Повторное описание спинозавра в 2014 году немецко-марокканским палеонтологом Низаром Ибрагимом и его коллегами на основе новых останков показало, что это было четвероногое животное, основываясь на его переднем центре массы тела . Авторы обнаружили маловероятность четвероногого барионикса , поскольку более известные ноги близкородственного Зухомимуса не поддерживали эту позу. Различные теории были предложены относительно высоких нервных шипов (или «парусов») спинозавридов, таких как использование в терморегуляции , накопление жира в горбе или отображение, а в 2015 году немецкий биофизик Ян Гимса и его коллеги предположили, что эта функция также могла способствовать движению в воде, улучшая маневренность при погружении, и служила точкой опоры для мощных движений шеи и хвоста (аналогично движениям парусников или акул-молотил ) .

В 2017 году британские палеонтологи Дэвид Э. Хоун и Хольц предположили, что гребни спинозавридов, вероятно, использовались для демонстрации сексуальности или угрозы. Авторы также указали, что (как и у других теропод) не было оснований полагать, что передние конечности барионикса могли пронировать.(пересечение лучевой и локтевой костей нижней руки, чтобы повернуть кисть), и таким образом дать ей возможность отдыхать или ходить на ладонях. Отдых на передних конечностях или их использование для передвижения могли быть возможны (на что указывают следы покоящегося теропода), но если бы это было нормой, передние конечности, вероятно, адаптировались бы к этому. Хоун и Хольц, кроме того, предположили, что передние конечности спинозавридов не кажутся оптимальными для ловли добычи, а вместо этого кажутся похожими на передние конечности роющих животных. Они предположили, что способность копать была бы полезна при раскопках гнезд, копании воды или добыче некоторых видов добычи. Хоун и Хольц также полагали, что спинозавриды скорее переходили вброд и погружались в воду, чем погружались в воду, из-за редкости их водных приспособлений. Исследование плавучести , проведенное канадским палеонтологом Дональдом М. Хендерсоном в 2018 году (путем моделирования с использованием 3D-моделей), показало, что отдаленно родственные тероподы плавали так же, как проверенные спинозавры, и вместо этого поддерживали их, чтобы они оставались у береговой линии или на мелководье, а не наполовину. -водный.

В исследовании 2010 года, проведенном французским палеонтологом Роменом Амио и его коллегами, было высказано предположение, что спинозавриды были полуводными , основываясь на изотопном составе кислорода зубов спинозавров со всего мира по сравнению с другими тероподами и современными животными. Спинозавриды, вероятно, проводили большую часть дня в воде, как крокодилы и гиппопотамы , и питались аналогично первым; оба были оппортунистическими хищниками. Поскольку у большинства спинозавридов, по-видимому, нет анатомических приспособлений к водному образу жизни, авторы предположили, что погружение в воду было средством терморегуляции, сходным с таковым у крокодилов и гиппопотамов. Спинозавриды, возможно, также обратились к водной среде обитания и рыбоядности, чтобы избежать конкуренции .с крупными, более наземными тероподами. В 2016 году Сейлз и его коллеги статистически изучили распределение ископаемых спинозавридов, абелизаврид и кархародонтозавридов и пришли к выводу, что спинозавриды имеют наибольшую поддержку связи с прибрежной палеосредой. Спинозавриды также, по-видимому, населяли внутреннюю среду обитания (с их распространением там, сравнимым с кархародонтозавридами), что указывает на то, что они могли быть более универсальными, чем обычно думают.

Сейлз и Шульц согласились в 2017 году, что спинозавриды были полуводными и частично рыбоядными, основываясь на таких особенностях черепа, как конические зубы, морда, сжатая из стороны в сторону, и втянутые ноздри. Они интерпретировали тот факт, что гистологические данные указывают на то, что некоторые спинозавриды были более наземными, чем другие, как отражение разделения экологических ниш между ними. Поскольку у некоторых спинозавридов ноздри меньше, чем у других, их обонятельные способности, по-видимому, были меньше, как у современных рыбоядных животных, и вместо этого они могли использовать другие чувства (такие как зрение и механорецепция ) при охоте на рыбу. Обоняние могло быть более полезным для спинозаврид, которые также питались наземной добычей, такой как барионихины. Исследование изотопов кальция в зубах североафриканских теропод, проведенное в 2018 году французским палеонтологом Огюстом Хасслером и его коллегами, показало, что у спинозавридов был смешанный рацион, состоящий из рыбы и травоядных динозавров, тогда как другие исследованные тероподы (абелизавриды и кархародонтозавриды) в основном питались травоядными динозаврами. Это указывает на экологическое разделение между этими тероподами и на то, что спинозавриды были полуводными хищниками.

Гистологическое исследование линий роста , проведенное немецкими палеонтологами Катей Васков и Матеусом в 2017 году, показало, что возможный образец португальского барионикса умер в возрасте от 23 до 25 лет и был близок к своему максимальному размеру и зрелости скелета. Это противоречило более молодому возрасту, указывающему на то, что нейроцентральные швы не срослись, а наличие как зрелых, так и полувзрослых признаков может быть связано с педоморфозом (когда ювенильные черты сохраняются во взрослом возрасте). Педоморфные черты могут быть связаны с плавательным передвижением, как это предполагалось у других вымерших животных, считавшихся водными (таких как плезиозавры и темноспондилы).). Исследование также показало, что животное достигло половой зрелости в возрасте от 13 до 15 лет из-за снижения скорости роста в этот момент.

Исследование 2022 года показало, что барионикс обладал плотными костями, которые позволяли ему нырять под воду. Такая же адаптация была обнаружена у родственного спинозавра , и считается, что они были подводными собирателями, которые ныряли за водной добычей, в то время как Зухомимус был лучше приспособлен к образу жизни без ныряния по сравнению с представленным анализом. Это открытие также демонстрирует уникальный и экологически несопоставимый образ жизни спинозавров, при этом представители рода с полыми костями предпочитают охотиться на мелководье.

Формация Weald Clay состоит из отложений от готеривского (нижняя Weald глина) до барремского (верхняя Weald глина) возраста , возраст которых составляет около 130–125 миллионов лет. Голотип B. walkeri был обнаружен в последнем, в глине, представляющей собой неморскую стоячую воду, которая была интерпретирована как речная или илистая среда с мелководьем, лагунами и болотами. В раннем меловом периоде район Уилда в Суррее, Сассексе и Кенте был частично покрыт большим озером Уилден с пресной или солоноватой водой . Две большие реки истощали северную часть (где сейчас стоит Лондон), впадая в озеро через речную дельту ; Англо-Парижский бассейн находился на юге. Его климат был субтропическим , похожим на современный средиземноморский регион . Поскольку Яма Дымников состоит из разных стратиграфических уровней , найденные там ископаемые таксоны не обязательно одновременны. Динозавры из местности включают орнитоподы Mantellisaurus , Iguanodon и небольшие зауроподы . Другие позвоночные из Weald Clay включают крокодилов, птерозавров, ящериц (таких как Dorsetisaurus ), амфибии, акулы (такие как Hybodus ) и костные рыбы (включая Scheenstia ). Были идентифицированы представители десяти отрядов насекомых, включая Valditermes , Archisphex и Pterinoblattina . К другим беспозвоночным относятся остракоды , изоподы , конхостраки и двустворчатые моллюски . Растения Weichselia и водные, травянистые Bevhalstia были распространены. Другие найденные растения включают папоротники , хвощи, плауны и хвойные деревья .

Формация Папу-Секо в Португалии, где , возможно, был идентифицирован барионикс , состоит из мергеля , представляющего среду лагуны. Другие останки динозавров в этом районе включают фрагменты, предварительно отнесенные к мантеллизавру , макронарскому зауроподу и мегалозавру . Другие динозавры из формации Уэссекс на острове Уайт, где мог встречаться барионикс, включают тероподов Riparovenator , Ceratosuchops , Neovenator , Eotyrannus , Aristosuchus , Thecocoelurus ,Calamospondylus и Ornithodesmus ; орнитоподы Iguanodon , Hypsilophodon и Valdosaurus ; зауроподы Ornithopsis , Eucamerotus и Chondrosteosaurus ; и анкилозавр Полакант .

Баркер и его коллеги заявили в 2021 году, что идентификация двух дополнительных спинозавридов из супергруппы Wealden, Riparovenator и Ceratosuchops , имеет значение для потенциального экологического разделения внутри Spinosauridae, если они и барионикс были современниками и взаимодействовали. Они предупредили, что, возможно, формации Верхнего Уилда и Уэссекса, а также известные из них спинозавриды были разделены во времени. Обычно считается, что крупные хищники встречаются с небольшим таксономическим разнообразием в любой области из-за экологических требований, однако многие мезозойские сообщества включают два или более симпатрических вида. Тероподы, которые были сопоставимы по размеру и морфологии, и это также, по-видимому, имело место для спинозавридов. Баркер и его коллеги предположили, что высокое разнообразие Spinosauridae в данной области могло быть результатом условий окружающей среды, которые благоприятствовали их нише. Хотя обычно предполагалось, что только идентифицируемые анатомические черты, связанные с разделением ресурсов, допускают сосуществование крупных теропод, Баркер и его коллеги отметили, что это не исключает того, что сходные и близкородственные таксоны могут сосуществовать и пересекаться в экологических требованиях. Возможное разделение мишей могло происходить во времени (сезонное или ежедневное), в пространстве (между местами обитания в одних и тех же экосистемах) или в зависимости от условий, и они также могли быть разделены по выбору места обитания в своих регионах (которые могли варьироваться в климат).

Чариг и Милнер представили возможный сценарий, объясняющий тафономию (изменения во время разложения и окаменения) образца голотипа B. walkeri .Мелкозернистые отложения вокруг скелета и тот факт, что кости были найдены близко друг к другу (элементы черепа и передних конечностей на одном конце раскопа, а элементы таза и задних конечностей на другом), указывают на то, что окружающая среда была спокойной. во время захоронения, а течение не унесло труп далеко — возможно, потому, что вода была мелкой. Место, где умер экземпляр, по-видимому, подходило для рыбоядного животного. Возможно, он ловил рыбу и питался падалью на илистой равнине, завязнув в трясине, прежде чем умер и был похоронен. Поскольку кости хорошо сохранились и не имели следов погрызов, похоже, что падальщики не трогали тушу (предполагая, что она быстро покрылась осадком).

Расчленение костей могло быть результатом разложения мягких тканей. Части скелета, по-видимому, подверглись выветриванию в разной степени, возможно, из-за изменения уровня воды или смещения отложений (обнажая части скелета). Кости пояса и конечностей, зубная кость и ребро были сломаны до окаменения, возможно, в результате вытаптывания крупными животными во время захоронения. Большая часть хвоста, по-видимому, была потеряна до окаменения, возможно, из-за уборки мусора или из-за того, что он сгнил и уплыл. Ориентация костей указывает на то, что туша лежала на спине (возможно, слегка наклонена влево, правым боком вверх), что может объяснить, почему все нижние зубы выпали из лунок, а некоторые верхние остались на месте. Большинство костей португальского экземпляра ML1190 были повреждены, а некоторые царапины могут быть следами мелких падальщиков. Расчленение образца указывает на то, что он был перенесен из более земной среды (поскольку многие кости отсутствуют), но найденные были близко друг к другу.

РАССКАЗАТЬ ДРУЗЬЯМ